Тема 38. Биотические факторы среды. Цепи и сети питания. Экологические пирамиды: чисел, биомассы, энергии. Роль живых организмов в преобразовании неживой природы

СОДЕРЖАНИЕ

1. Введение
2. Уровни организации живой материи
2. Популяции, сообщества, экосистемы. Принципы их организации
3. Формы биологических отношений в сообществах
3.1 позитивные отношения
3.2 негативные отношения
3.3 нейтральные отношения
4. Биотическая структура экосистем
4.1 пищевые цепи и пищевые сети
5. Экологические пирамиды
5.1 пирамиды численности
5.2 пирамиды биомассы
5.3 пирамиды энергии
6. Заключение
7. Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Все живые организмы, населяющие нашу планету, существуют не сами по себе, они зависят от окружающей среды и испытывают на себе ее воздействие. Этот точно согласованный комплекс множества факторов окружающей среды и приспособлений к ним живых организмов обусловливает возможность существования всевозможных форм организмов самой различной организации. Изучением условий жизни организмов и их взаимных связей с окружающей средой занимается экология, наука о взаимоотношениях живых организмов и их сообществ с окружающей их живой и неживой средой обитания.
Слово «экология» образовано из двух греческих слов: oicos, что означает дом, жилище, и logos наука, и дословно переводится как наука о доме, месте обитания. Впервые этот термин использовал немецкий зоолог Эрнст Геккель в 1886 г., определив экологию как область знаний, изучающую экономику природы, исследование общих взаимоотношений животных как с живой, так и с неживой природой, включающей все как дружественные, так и недружественные отношения, с которыми животные и растения прямо или косвенно входят в контакт. Такое понимание экологии стало общепризнанным, и сегодня классическая экология это наука об изучении взаимоотношений живых организмов с окружающей их средой.
Каждый организм живет в окружении множества других организмов, вступает с ними в самые разнообразные отношения, как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и, в конечном счете, не может существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума.
Всю сумму воздействий, которую оказывают друг на друга живые существа, объединяют под названием «биотические факторы среды». Важнейшим обобщением экологии является понятие экологической системы (экосистемы), включающее группу взаимосвязанных живых организмов и тех элементов внешней среды, которые оказывают на них наиболее сильное влияние и сами в той или иной степени зависят от деятельности организмов.
При экосистемном подходе к изучению экологии в центре внимания ученых оказываются поток энергии и круговорот веществ между биотическим и абиотическим компонентом биосферы. Экосистемный подход выдвигает на первый план общность организации всех сообществ, независимо от мест обитания и систематического положения входящих в них организмов. Вместе с тем в экосистемном подходе находит приложение концепция гомеостаза (саморегуляции), из которой становится понятным, что нарушение регуляторных механизмов, например в результате загрязнения среды, может привести к биологическому дисбалансу.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ

Живая природа представляет собой сложно организованную, иерархичную систему. Выделяют несколько уровней организации живой материи.
1. Молекулярный. Любая живая система проявляется на уровне взаимодействия биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, полисахаридов, а также других важных органических веществ.
2. Клеточный. Клетка структурная и функциональная единица размножения и развития всех живых организмов, обитающих на Земле. Неклеточных форм жизни нет, а существование вирусов лишь подтверждает это правило, т. к. они могут проявлять свойства живых систем только в клетках.
3. Организменный. Организм представляет собой целостную одноклеточную или многоклеточную живую систему, способную к самостоятельному существованию. Многоклеточный организм образован совокупностью тканей и органов, специализированных для выполнения различных функций.
4. Популяционно-видовой. Под видом понимают совокупность особей, сходных по структурно-функциональной организации, имеющих одинаковый кариотип и единое происхождение и занимающих определенный ареал обитания, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, характеризующихся сходным поведением и определенными взаимоотношениями с другими видами и факторами неживой природы. Совокупность организмов одного и того же вида, объединенная общим местом обитания, создает популяцию как систему надорганизменного порядка. В этой системе осуществляются простейшие, элементарные эволюционные преобразования.
5. Биогеоценотический. Биогеоценоз сообщество, совокупность организмов разных видов и различной сложности организации со всеми факторами конкретной среды их обитания компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы.
6. Биосферный. Биосфера самый высокий уровень организации жизни на нашей планете. В ней выделяют живое вещество совокупность всех живых организмов, неживое, или косное, вещество и биокосное вещество (почва).

ПОПУЛЯЦИИ, СООБЩЕСТВА, ЭКОСИСТЕМЫ. ПРИНЦИПЫ ИХ ОРГАНИЗАЦИИ

Популяцией называют группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в определенном месте обитания. Популяция это некоторое единство, которое определяется общностью занимаемой особями территории (или акватории), а также общностью их происхождения, сходством строения и поведения, например все особи, обитающие в небольшом озере, или все деревья одного вида в лесу.
Популяции состоят из одинаковых организмов, совместно населяющих определенные участки и связанных различными взаимоотношениями, которые обеспечивают им устойчивое существование в данной природной среде.
Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественное изменение населения.
Популяции большинства видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.
Структура популяций имеет приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.
Следовательно, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.
Сообщество (биоценоз) не просто сумма образующих его видов, но и совокупность их взаимодействий. Как и популяция, сообщество имеет собственные свойства, проявляющиеся только при изучении его самого, как, например, видовое разнообразие, структура пищевой сети, биомасса, продуктивность. Одна из главных задач экологии выяснить взаимосвязи свойств и структуры (составом) сообщества, которые проявляются независимо от того, какие виды входят в него.
Непосредственно живое окружение организма составляет его биоценотическую среду. Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни. Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию. Все организмы внутри сообществ тесно взаимодействуют. В ряде случаев это способствует сохранению мест обитания. Так, например, сообщества копытных животных в саваннах, регулярно выедая траву, способствуют тем самым ее росту и препятствуют внедрению древесных пород в степные экосистемы.
Поскольку виды в сообществе объединены общей судьбой, они используют все возможности для существования, предоставляемые средой, с минимальной (но не нулевой) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного, конкретного места обитания. При этом пространство заполняется с наибольшей плотностью. Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. Народная мудрость сформулировала два постулата «Природа не терпит пустоты» и «В одной берлоге два медведя не уживутся». Эти два элементарных наблюдения и реализуются в формировании природных сообществ: экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это иногда требуется значительный срок, в то же время два вида никогда не занимают одну и ту же экологическую нишу.
Экосистема это единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания.
Рассмотрение экосистемы важно в тех случаях, когда речь идет о потоках вещества и энергии, циркулирующих между живыми и неживыми компонентами природы, о динамике элементов, поддерживающих существование жизни, об эволюции сообществ. Ни отдельный организм, ни популяцию, ни сообщество в целом нельзя изучать в отрыве от окружающей среды. Экосистема, по сути, это то, что мы называем природой.
Выделяют микроэкосистемы (например, нора млекопитающего с его обитателями, включая паразитов, сожителей и др.), мезоэкосистемы (лес, пруд и т. п.) и макроэкосистемы (речной водосбор, географическая зона, биогеографическая область, океан, континент и т. п.). Возможно создание искусственных, упрощенных экосистем, что применяется, например, в космических кораблях. В отечественной экологии для обозначения элементарной природной экосистемы применяется термин «биогеоценоз». Биогеоценоз это элементарная биотерриториальная единица биосферы, представляющая собой исторически сложившуюся совокупность живых организмов (биоценоз) и абиотической среды вместе с занимаемым ими участком земной поверхности (биотопом). Граница наземного биогеоценоза в большинстве случаев совпадает с границей растительного сообщества (фитоценоза)важнейшего компонента биогеоценозов в силу того, что фитоценоз является одним из основных средообразующих факторов для остальных организмов. Для каждого биогеоценоза характерен свой тип вещественно-энергетического обмена.
Каждый биологический вид играет определенную роль в своей экосистеме. Ученые доказали, что некоторые виды могут оказывать большое влияние на экосистему в целом и организмы в ней. Ученые назвали такие виды ключевыми. Как правило, исчезновение ключевого вида может привести к гибели целого ряда других видов данной экосистемы и самой экосистемы в целом. Например, уничтожение земляной черепахи в южных штатах США привело к исчезновению сорока других видов животных, включая серую лису, опоссума, змею индиго и многих насекомых. Дело в том, что земляная черепаха роет глубокие норы в земле (глубиной до 9 м), которые и служат убежищем для всех этих видов животных.
Все природные экосистемы связаны между собой и вместе образуют живую оболочку Земли, которую можно рассматривать как самую большую экосистему, называемую биосферой.

ФОРМЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ В СООБЩЕСТВАХ

Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп (место обитания биоценоза, от латинского bios жизнь, top место). Эти связи определяют основное условие жизни в сообществе, возможность добывания пищи и завоевывания нового пространства. Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. По направленности действия на организм все воздействия подразделяются на позитивные, негативные и нейтральные.

ПОЗИТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ

Симбиоз (сожительство, от греческого sym вместе, bios жизнь) форма взаимоотношений, при которых оба партнера или один из них получает пользу от другого. Есть несколько форм симбиоза:
Кооперация. Общеизвестное сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами-актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой падает на дно и поедается раком.
Мутуализм (от латинского mutuus взаимный). Форма взаимовыгодных отношений видов от временного, необязательного контакта до симбиоза неразделимой полезной связи двух видов. Лишайники это сожительство гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гиф гриба извлекает воду и минеральные соли.
Всего в природе насчитывается более 20000 видов симбиотических организмов. Кишечные симбионты участвуют в переработке грубых растительных кормов у многих жвачных животных. Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения, например, между сибирской кедровой сосной и птицами кедровкой, поползнем и кукшей, которые, питаясь семенами сосны и запасая корма, способствуют самовозобновлению кедровников (11).
Комменсализм (нахлебничество, от латинского com вместе, mensa трапеза). Одна из форм симбиоза взаимоотношения, при которых один вид получает пользу от сожительства, а другому это безразлично. Это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Рыбы-лоцманы сопровождают акул, дельфинов, двигаясь вместе с ними в слое воды, примыкающей непосредственно к поверхности тела этих животных, и не затрачивают поэтому усилий на такую большую скорость, к тому же, питаются остатками пищи, экскрементами и паразитами сопровождаемых животных. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих микроклимат жилищ и находящих там пищу за счет разлагающихся остатков или других видов сожителей. Многие виды вне нор не встречаются совсем.
Отношения типа комменсализма очень важны в природе, поскольку способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.
Квартирантство. Для некоторых организмов тела животных других видов или их места обитания (постройки) служат убежищами. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз. В гнездах птиц, норах грызунов живут членистоногие. Растения также используют другие виды как места обитания, например эпитафы (водоросли, мхи, лишайники). Древесные растения служат им местом прикрепления. Питаются же эпитафы за счет отмирающих тканей, выделений хозяина и за счет фотосинтеза.

НЕГАТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ

Антибиотическая форма взаимоотношений, при которой обе взаимодействующие популяции или одна из них испытывают отрицательное влияние. Отношения хищник - жертва, паразит хозяин являют собой прямые пищевые связи, по существу, к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей.
Хищничество - одна из самых распространенных форм, имеющих большое значение в саморегуляции биоценозов. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, увеличивает эффективность средств поиска и ловли добычи, вырабатывает сложное поведение, например согласованные действия стаи волков при охоте на оленей. Жертвы в процессе отбора тоже совершенствуют средства защиты и избегания хищников. Кроме того, взаимодействие хищник - жертва играет важную роль в регуляции численности популяций.
Например, популяции зайцев-беляков достигают пика численности через каждые 9 лет; вслед за этим пика численности достигают популяции рыси, для которой зайцы-беляки служат объектом охоты. Но как только численность рыси достигает максимума, популяция зайцев резко сокращается. В тех случаях, когда видовой состав сообщества отличается большим разнообразием, несколько хищников могут поддерживать численность жертвы на уровне гораздо более низком, чем тот уровень, который наблюдался бы в тех же условиях окружающей среды, но при меньшей численности хищников.
Конкуренция - форма отрицательных взаимоотношений между видами, являющаяся одной из важнейших составных частей борьбы за существование и играющая большую роль в эволюции видов. Конкуренция это взаимоотношения, возникшие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т. к. присутствие другого уменьшает возможности в овладении ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которым располагает место обитания.
Конкуренция - единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до совместного существования. Тем не менее рано или поздно один конкурент вытесняет другого.
Причины вытеснения одного вида другим могут быть различными. У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений. У животных встречаются случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе.
По мнению многих экологов, хищничество и конкуренция за ресурсы, такие как пространство и пища, два главных фактора, определяющих видовой состав данного сообщества. От того, насколько успешно те или иные виды отражают угрозу со стороны хищников, зависит их численность в данном сообществе. Сходным образом от того, насколько успешно одни виды будут конкурировать с другими, входящими в сообщество, зависит, смогут ли эти виды удовлетворить свои потребности, чтобы выжить и вырастить потомство.
Существует мнение, что хищничество играет менее важную роль в сообществе, чем конкуренция, т. к. по мере сокращения численности вида-жертвы давление хищников ослабевает. (При этом число самих хищников также сокращается, поскольку они либо гибнут от голода, либо им приходится менять объект охоты.) В отличие от хищничества межвидовая конкуренция непреходяща и завершается лишь с гибелью более слабого конкурента или с его вытеснением из сообщества. Эта закономерность носит название принципа конкурентного исключения. Согласно этому принципу два вида не могут неопределенно долго жить в одном и том же месте обитания и использовать одни и те же ресурсы, т. е. занимать одну и ту же экологическую нишу. Рано или поздно один из видов, тот, который является более сильным конкурентом, элиминирует другой.
Эту закономерность можно легко проследить в лабораторных условиях в опыте на одноклеточных организмах, например на парамециях, растущих в питательной среде. Однако из-за сложности природных экосистем получить данные, непосредственно свидетельствующие о том, что причиной исчезновения вида является именно конкуренция, а не что-либо иное, бывает очень трудно.
Паразитизм. Организмы могут использовать другие виды не только как места обитания, но и как постоянный источник питания. По существу, паразитический характер имеют связи насекомых-вредителей с растениями. Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм, из них около 500 - паразиты человека, поэтому изучение паразитов необходимо для предупреждения и лечения заболеваний.
Формы паразитизма
Паразиты могут быть временными, когда организм-хозяин подвергается нападению на короткий срок, лишь на время питания. Таковы слепни, клопы, блохи, мухи-жигалки.
Организмы способны длительное время использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая себе тем самым наилучшее существование. К числу постоянных паразитов относятся: простейшие (дизентерийная амеба, малярийный плазмодий), плоские черви (цепни, сосальщики), круглые черви (власоглав, аскарида), членистоногие (чесоточный зудень). С гибелью хозяина погибает и паразит.
Гнездовой паразитизм свойственен позвоночным животным. Обыкновенная кукушка откладывает свои яйца в гнезда более 100 видов птиц, преимущественно мелких воробьиных. Птенцы паразитического вида появляются на свет быстрее, чем птенцы хозяина. Вылупившийся кукушонок выталкивает яйца и птенцов своих хозяев и получает всю пищу от приемных родителей.
Паразитические отношения встречаются и у растений. Особенно распространены паразитические бактерии и грибы. Один из самых процветающих паразитов высших растений - гриб рода фитофтора. Некоторые виды этого рода поражают любые растения.

НЕЙТРАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ

Нейтрализм - форма взаимоотношений, при которых обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно, но, формируя биоценоз, зависят от состава сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не контактируют друг с другом, однако состояние леса сказывается на каждом из этих видов.
При аменсализме для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой от них не получает ни вреда, ни пользы, что чаще встречается у растений (например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате затенения, тогда как для самого дерева соседство может быть безразличным).
Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в биоценозе, определяя степень его устойчивости; при этом чем больше видовой состав биоценоза, тем устойчивее сообщество в целом.
Видовой состав входящих в сообщество организмов и количественное соотношение видовых популяций является одним из важнейших показателей структуры сообщества. При изучении сообществ наиболее многочисленным видам уделяется основное внимание, однако редкие виды часто являются лучшими индикаторами состояния среды; общее число видов является показателем условий существования живых организмов. Видовое разнообразие признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, т. е. выше богатство среды. Видовое разнообразие связано с устойчивостью сообщества по той простой причине, что чем больше разнообразие, тем шире возможности адаптации сообщества к изменившимся условиям, будь это изменение климата или других факторов.
Объяснение этого состоит в том, что наличие разных организмов с разными требованиями к среде повышает приспособленность сообщества в целом. Так, редкие в данный момент виды при изменившихся условиях могут оказаться в выигрышном положении и стать многочисленными, и наоборот. Таким образом за счет видового разнообразия сообщество обеспечивает себе как бы резерв выживаемости на случай неожиданных изменений условий жизни.

БИОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМ

Между компонентами экосистемы существуют разнообразные связи, и в первую очередь их связывает воедино поток энергии и круговорот вещества. Энергия солнечного луча, падающего на верхушки деревьев или на поверхность пруда, улавливается зелеными растениями будь то огромные деревья или крошечные водоросли, и используется ими в процессе фотосинтеза. Эта энергия идет на рост, развитие и размножение растений. Растения, являющие собой производителей органического вещества, называют продуцентами. Продуценты, в свою очередь, служат источником энергии для тех, кто питается растениями, а в конечном счете для всего сообщества. Типичный пример: животное поедает растения, а его, в свою очередь, может съесть другое животное, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию.
Первыми потребителями органического вещества являются растительноядные животные консументы I порядка. Хищники, поедающие растительноядных жертв, выступают в роли консументов II и III порядков. Завершают круговорот редуценты бактерии и грибы разлагают трупы животных, остатки растений, превращая органику в минеральные вещества, которые снова усваиваются продуцентами.
В любом сообществе организмы связаны между собой отношениями хищника и жертвы: одни поедающие, другие поедаемые. Так, например, попытки восстановить популяцию соколов-сапсанов в США связаны с определенными трудностями. В штате Монтана популяцию сапсанов пытаются реинтродуцировать в регионы, расположенные вдоль склонов Скалистых гор, где имеется множество орлиных гнезд. Эти места изобилуют мелкими птицами, такими как воловья птица, восточноамериканский луговой трупиал, крикливый зуек, на которых могут охотиться сапсаны. В то же время, пока они подрастают и учатся защищать себя, их самих необходимо охранять от многочисленных хищников беркутов, виргинских филинов, койотов, енотов.
Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов.
Такая модель взаимоотношений организмов составляет основу трофической структуры сообщества, которая представлена либо пищевыми цепями, либо пищевыми сетями, а каждое ее звено называют трофическим уровнем.

ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И ПИЩЕВЫЕ СЕТИ

Пищевая цепь - это последовательное превращение с помощью растений и света элементов неорганической природы в органические вещества (первичную продукцию), а последних животными организмами на последующих трофических (пищевых) звеньях в их биомассу. В пищевую цепь входят все растения и животные, а также содержащиеся в воде химические элементы, необходимые для фотосинтеза. В процессе переноса энергии пищи от ее источника растений через ряд организмов, происходящих путем поедания одних организмов другими, наблюдается рассеивание энергии, часть которой переходит в тепло. При каждом очередном переходе от одного трофического звена к другому теряется до 80-90 % потенциальной энергии. Это ограничивает возможное число этапов, или звеньев цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь, тем большее количество доступной энергии сохраняется.
В воде пищевая цепь начинается с водорослей, часто мелких одноклеточных организмов, использующих солнечную энергию для синтеза органических веществ из растворенных в воде неорганических химических питательных веществ и углекислоты. Они составляют фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, т. к. с него начинаются почти все пищевые цепи.
На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосемянным и покрытосемянным. Они формируют леса и луга. Типичными травоядными на суше являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.
Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это уже плотоядные животные, как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами.
Пищевые цепи можно изобразить достаточно просто в виде линейных диаграмм. Каждый вид в такой цепи обычно питается организмами только одного вида либо очень небольшого числа видов; в свою очередь, этот вид служит объектом охоты только для одного или очень небольшого числа хищников.
Первой ступенью цепи хищников являются травоядные (пастбищные) животные. Следом за ними идут мелкие плотоядные, питающиеся травоядными, затем звено более крупных хищников. В цепи каждый последующий организм крупнее предыдущего. Цепи хищников способствуют устойчивости трофической цепочки.
В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:
растительный материал (например, нектар) _ муха _ паук _ _ землеройка _ сова;
сок розового куста _ тля _ божья коровка _ паук _ насекомоядная птица _ хищная птица.
Цепь паразитов, с энергетической точки зрения, принципиально не отличается от цепи хищников, поскольку и паразиты, и хищники являются консументами. Но в цепи паразитов, в отличие от хищников, каждый последующий трофический уровень (звено) состоит из организмов, по размерам меньших, чем организмы предыдущего уровня, на котором или в котором они паразитируют. В цепи паразитов могут быть растительные и животные организмы. Паразиты растений на диаграмме потоков энергии будут занимать то же положение, что и травоядные животные, а паразиты животных попадут в категорию хищников. Размеры организмов в цепи паразитов в каждом последующем звене не увеличиваются, а мельчают. Цепи паразитов в среднем короче цепей хищников, поскольку с уменьшением размеров организма быстро увеличивается интенсивность метаболизма, в результате чего резко сокращается та биомасса, которую можно поддержать при данном количестве пищи. Например, на растения нападают нематоды, а на них могут нападать бактерии и другие мелкие паразиты паразитов (нематод).
Существуют два главных типа пищевых цепей пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй пастбищные животные и третий хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», как и прижизненные выделения, например, мочу и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках.
Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.
Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.
Детритофагами могут, в свою очередь, питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа цепь, начинающаяся с детрита:
детрит - детритофаг - хищник.
К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона).
Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:
листовая подстилка - дождевой червь - черный дрозд - ястреб-перепелятник;
мертвое животное - личинки падальных мух - травяная лягушка - обыкновенный уж.
Некоторые типичные детритофаги это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (менее 0,5 мм) животные, такие как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.
Чрезвычайно интересные примеры детритных пищевых цепей были обнаружены в пресноводных озерах тундровой зоны Аляски. На дне этих озер имеются залежи торфа, образованные остатками растений, произраставших и отмерших 8000-12000 лет назад. Углерод, содержащийся в торфе, поглощается личинками насекомых, которые, в свою очередь, служат пищей таким консументам, как арктический хариус и морянка. В этом случае оказывается, что от момента образования первичной продукции до начала ее потребления проходят тысячи лет.
Пищевые цепи обычно характерны для таких экосистем, природные условия в которых отличаются особой суровостью и шанс выжить в которых есть лишь у немногих видов животных и растений, например в арктической тундре или в соленых озерах. В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней.
В отличие от экосистем арктических регионов с их суровыми природными условиями и относительно небольшим числом видов животных и растений, экосистемы умеренной и тропической зон, населенные самыми разнообразными видами, характеризуются трофической структурой, имеющей вид пищевой сети. По сравнению с пищевой цепью этот тип трофической структуры охватывает значительно большее число видов. Пищевые сети гораздо сложнее пищевых цепей, и в них труднее выделить трофические уровни (продуцентов, консументов и т. д.). Объясняется это в основном тем, что пищевые сети включают чрезвычайно много видов, и никогда нельзя быть уверенным, что учтены все входящие в данную пищевую сеть организмы.
Ситуация осложняется еще и тем, что некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек), т. е. занимают в пищевой сети более чем одну позицию, выступая одновременно в роли первичного консумента и в роли вторичного консумента. В качестве примера можно привести сообщество небольшого ручья, где личинки ручейников питаются и зелеными растениями (т. е. являются первичными консументами), и личинками других насекомых, являясь при этом вторичным консументом. В пищевых сетях малых рек и ручьев редуценты обычно используют в пищу то, что приносится течением с верховьев; это, как правило, опавшие листья, фекалии, мертвые организмы и прочее.
В основе многих пищевых сетей, особенно в водной среде, лежит детрит. Весь неиспользованный органический материал, образованный на разных уровнях пищевой сети (экскременты, секреты, мертвые растения и животные), разрушается редуцентами до простых соединений, служащих пищей растениям, или вновь возвращается на более высокий уровень сети вместе с редуцентами, которых поедают другие животные.
В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПИРА