Тема 20. Обмен веществ и превращение энергии в клетке - основа всех проявлений ее жизнедеятельности

СОДЕРЖАНИЕ

Введение
1. Молекулярный транспорт через биологическую мембрану
2. Энергетический обмен
Заключение
Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Главным условием жизни как отдельной клетки, так и организма в целом является обмен веществ и энергией с окружающей средой. Энергия необходима для осуществления множества различных жизненно важных процессов.
В клетке непрерывно идут процессы биологического синтеза, или биосинтеза. С помощью ферментов образуются сложные высокомолекулярные соединения: из аминокислот синтезируются белки, из моносахаридов - сложные углеводы, из азотистых оснований - нуклеотиды, а из них - нуклеиновые кислоты.
Разнообразные жиры и масла возникают путем химических превращений сравнительно простых веществ, источником которых служит остаток уксусной кислоты - ацетат. При этом биосинтетические реакции отличаются видовой и индивидуальной специфичностью. Например, клетки наружных покровов членистоногих синтезируют хитин - сложный полисахарид, а у наземных позвоночных - рептилий, птиц, млекопитающих - роговое вещество, основой которого является белок кератин. В конечном счете, структура синтезируемых крупных органических молекул определяется последовательностью нуклеотидов в ДНК, т. е. генотипом. Синтезируемые вещества используются в процессе роста для построения клеток и их органоидов и для замены израсходованных или разрушенных молекул. Все реакции синтеза идут с поглощением энергии.
Большое количество энергии необходимо для построения органелл клетки и создания новых клеток при делении; активного транспорта веществ в клетку и из клетки; энергетической передачи нервных импульсов; сокращения мышц; поддержания постоянной температуры тела у птиц и млекопитающих и т. д. При этом живым организмам необходим постоянный приток энергии как для осуществления этих процессов, так и для восполнения неизбежных потерь энергии в виде тепла. Источником энергии в этих случаях служит расщепление органических веществ. Совокупность реакций расщепления высокомолекулярных соединений, сопровождающихся выделением энергии, называется энергетическим обменом, или диссимиляцией.
Запас органических веществ, расходуемых в процессе диссимиляции, должен непрерывно пополняться либо за счет пищи (животные), либо путем синтеза из неорганических веществ при использовании света (зеленые растения). Совокупность всех процессов биосинтеза называется пластическим обменом, или ассимиляцией. Пластический обмен всегда сопровождается поглощением энергии.
Реакции пластического и энергетического обменов находятся в неразрывной связи и дополняют друг друга, составляя в совокупности обмен веществ и энергии в клетке.
Совокупность реакций синтеза (анаболические реакции) и распада (катаболические реакции), протекающих в клетке в любой данный момент, составляют ее обмен веществ (метаболизм).
Анаболизм + катаболизм = метаболизм. Обмен веществ может осуществляться, если организм получает нужные ему вещества из внешней среды и выводит в окружающую среду продукты обмена, т. е. обмен веществ как форма существования живого возможен лишь при условии неразрывной связи организма со средой.
Связь организма с окружающей средой, с физико-химической точки зрения, представляет собой открытую систему, т. е. систему, где биохимические процессы идут постоянно. Исходные вещества поступают из окружающей среды, а вещества, образующиеся также непрерывно, выносятся вовне. Равновесие между скоростью и концентрацией продуктов разнонаправленных реакций в организме является условным, мнимым, т. к. поступление и вынос веществ не прекращаются. Непрерывная связь с окружающей средой и позволяет рассматривать живой организм как открытую систему.

1. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ ТРАНСПОРТ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКУЮ МЕМБРАНУ

Одна из главных задач любого живого существа, будь то одиночная клетка или многоклеточный организм, - получение необходимых для жизни веществ, т. е. пищи, воды и кислорода. Одновременно организм должен избавиться от различных отходов жизнедеятельности (например, от двуокиси углерода). Обмен веществами со средой идет через клеточную мембрану (ее называют также плазматической мембраной) - тонкую пленку, покрывающую всю клетку. Существует четыре основных механизма поступления веществ в клетку или выхода из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз.
Молекулы любого вещества находятся в непрерывном беспорядочном движении. При этом они стремятся переходить из области с более высокой их концентрацией в область более низкой концентрации, так что реальное их перемещение происходит по градиенту концентрации. Такое движение носит название диффузии.
Многие вещества способны диффундировать в клетки или из клеток по градиентам концентрации. Предоставленные самим себе, такие вещества вскоре равномерно распределились бы между клеткой и средой, т. е. их концентрации в клетке и среде сравнялись бы. Однако чтобы клетка оставалась живой, ее химический состав должен быть относительно постоянным, что сопряжено с большими трудностями, т. к. клетке приходится непрерывно поглощать новые молекулы - питательные вещества и кислород - и непрерывно удалять отходы. Клетка должна, следовательно, поддерживать оживленный, но строго регулируемый обмен со средой! Регулирование этого обмена осуществляет клеточная мембрана.
Клеточная мембрана настолько тонка, что она не видна в световом микроскопе, но о ее существовании исследователи узнали задолго до того, как она была выявлена в трансмиссионном электронном микроскопе. В начале ХХ в. обнаружили, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. Исходя из этого предположили, что клеточная мембрана содержит большое количество липидов; вещества растворяются в ней, проходят сквозь нее и оказываются по другую сторону мембраны.
Однако растворимость в липидах не объясняет всех характеристик проницаемости клеточной мембраны. Вода и ряд водорастворимых (полярных) веществ проникают в клетки гораздо быстрее, чем следовало бы ожидать, исходя из их растворимости в липидах.
В 1925 г. на основании проведенных опытов пришли к выводу, что клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул (биомолекулярного слоя, бислоя). Изучение поверхностного натяжения и гибкости пограничного слоя клетки позволило заключить, что в клеточной мембране содержится и белок.
Клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью, т. е. одни вещества проходят через нее легче, чем другие. Как уже отмечалось выше, вещества, способные растворяться в липидах, могут проходить через мембрану, просто-напросто растворяясь в ней. Однако перемещение ионов и больших органических мономеров, вроде глюкозы и аминокислот, происходит гораздо быстрее, чем можно было бы ожидать от полярных молекул, растворяющихся в тонком слое липида. Имеются неоспоримые доказательства, что эти вещества вводятся в клетки (или выводятся из них) специальными переносчиками, содержащимися в клеточной мембране.
Переносчиками являются мембранные транспортные белки. Каждый конкретный белок предназначен для транспорта строго определенного химического соединения. Такие белки-переносчики способны соединяться с молекулой или ионом и без затраты энергии, т. е. пассивно транспортировать их через мембрану по градиенту концентрации. Этот процесс, получивший название облегченной диффузии, является главным механизмом избирательной проницаемости мембраны.
При облегченной диффузии переносчик, функционирующий в клеточной мембране, на одной стороне мембраны соединяется с молекулой или ионом, а на другой - отдает их, пройдя с ними вместе короткий путь через мембрану. Клетка не расходует на это никакой энергии, если не считать энергию, затраченную на самообразование переносчика. Переносчик, в сущности, только делает мембрану более проницаемой для того вещества, которое он переносит в клетку полярных молекул, таких, как ионы, сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие метаболиты.
Интересно отметить, что вода легко диффундирует через липидный слой, несмотря на то, что молекулы воды относительно нерастворимы в жирах. Большая скорость диффузии воды отчасти объясняется тем, что ее молекулы малы и не заряжены. Напротив, для всех заряженных молекул (ионов), независимо от их размера, липидные слои плазматической мембраны служат серьезным препятствием для проникновения в клетку.
В отличие от облегченной диффузии, активный транспорт - это перемещение веществ против их градиентов концентрации. Вещества переходят при этом из той области, где их концентрация ниже, туда, где она и без того уже выше. Поскольку такое перемещение происходит в направлении, противоположном нормальной диффузии, клетка должна затрачивать на это энергию. Источником этой энергии служит АТФ. Благодаря затрате энергии, необходимый растению катион, например калия, может проникнуть в клетки корня даже в том случае, если его концентрация в почвенном растворе в 100 раз ниже, чем в клеточном соке. Наоборот, менее нужный растению катион Na+ они удаляют в окружающую среду даже при более высокой концентрации в ней этого элемента.
Механизмы активного поглощения существуют только для ионов питательных веществ; следовательно, клетка обладает определенной избирательной способностью по отношению к различным ионам. Остальные ионы проникают в клетку в соответствии с градиентом их электрохимического потенциала и проницаемостью мембран.
Вода совершенно необходима живой клетке, однако клетка, как известно, не располагает никакой специальной системой ни для ее поглощения, ни для выведения наружу. Вода проходит сквозь клеточную мембрану совершенно свободным путем осмоса. Осмос - это диффузия воды через проницаемую мембрану, вызванная разностью концентраций. Если клетку поместить в воду (гипотонический раствор), то создается градиент водного потенциала: снаружи концентрация воды будет значительно выше, чем внутри. В силу этого вода поступает внутрь клетки по градиенту своей концентрации, причем мембрана избирательно пропускает только молекулы воды.
Осмотическое движение воды зависит от двух главных факторов:

1) от общей концентрации всех растворенных в воде частиц по обе стороны мембраны;
2) от давления, создаваемого каждым раствором.

При прочих равных условиях вода стремится переходить через избирательно проницаемую мембрану от менее концентрированного раствора к раствору с более высокой концентрацией всех растворенных частиц. Однако при этом в какой-то момент вода, поступившая в более концентрированный раствор, может развить такое давление, что оно будет вытеснять ее наружу с такой же скоростью, с какой она поступает внутрь.
Не обладая способностью насасывать или откачивать воду непосредственно, клетки регулируют приток и отток воды, изменяя концентрацию находящихся в них растворенных веществ. Чтобы поглотить больше воды, клетка поглощает больше ионов различных солей, молекул глюкозы или других растворимых соединений. В результате в клетке повышается концентрация растворенных частиц. Вода, по законам осмоса, начинает поступать в клетку, стремясь к выравниванию своей собственной концентрации по обе стороны мембраны.
Так работает эта система до тех пор, пока концентрация растворенных веществ вне клетки и в клетке примерно одинакова. Если же в среде концентрация растворенных веществ выше, чем в самой клетке, или если средой для клетки служит практически сухой воздух, то клетка теряет воду и сморщивается. С оттоком воды содержимое клетки сжимается и отходит от клеточных стенок, растение увядает. Если же увядшие растения поместить в воду, то вода вновь поступает в клетки. Они становятся тургесцентными, т. е. набухают от воды и снова прижимаются к клеточным стенкам, подчиняясь тургурному давлению, направленному изнутри наружу. Клеточные стенки способны растягиваться лишь до известного предела, после которого они начинают оказывать противодавление, вытесняющее воду из клеток с такой же скоростью, с какой она в них поступает.
Таким способом клеточные стенки защищают клетки, не дают им лопнуть под напором избытка воды.
По мере поступления воды осмотическое давление Р клеточного сока и сосущая сила S уменьшаются, а тургурное давление возрастает до тех пор, пока они не уравновесят друг друга. После этого поглощение воды прекращается. Эта зависимость выражается следующим уравнением:

S = P - T

При полном плазмолизе тургор равен нулю, а сосущая сила клетки - величине ее осмотического давления. В случае полного насыщения клетки водой тургурное давление равно осмотическому (Р = Т), вследствие чего сосущая сила будет равна нулю, и поступление воды в клетку прекратится.
Многие животные клетки, если поместить их в чистую воду или в очень разбавленный раствор, лопаются потому, что у них нет клеточных стенок. Животные клетки обладают приспособлениями, которые не дают им возможности поглощать очень много воды. Когда мы пьем воду, она всасывается и распределяется постепенно; именно поэтому клетки в нашем организме не лопаются.
Клеточная мембрана может поглощать или выводить наружу не только отдельные молекулы или ионы, но также и крупные молекулы или частицы, составленные из многих молекул. Эта способность мембраны зависит от ее жидкостной природы.
Макромолекулы (например, белки, полинуклеотиды или полисахариды) проникают внутрь клетки путем эндоцитоза (эндо - внутри; цито - клетка). Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз (поглощение твердых частиц) и пиноцитоз (поглощение жидкостей).
При фагоцитозе выросты цитоплазмы захватывают капельки жидкости с плотными частицами, например бактериями, и втягивают их в толщу цитоплазмы, где происходит их ферментативное расщепление до таких фрагментов, которые могут быть усвоены клеткой.
Благодаря способности к пиноцитозу, клетки могут поглощать пузырьки жидкости. Процесс поглощения жидкости сходен с фагоцитозом. В месте соприкосновения капли с клеткой плазматическая мембрана образует втягивание в виде канальца. Этот каналец наполняется жидкостью. Затем он отшнуровывается и попадает в цитоплазму, где его мембранные стенки перевариваются, и содержимое высвобождается.
Путем фаго- и пиноцитоза осуществляются питание простейших, защитные реакции высших организмов (лейкоциты поглощают чужеродные частицы), транспорт (клетки почечных канальцев всасывают белки из первичной мочи).
Процесс, обратный эндоцитозу, - экзоцитоз - приводит к выделению содержимого пузырька во внешнюю среду. Например, клетки, продуцирующие гормон инсулин, упаковываются с плазматической мембраной и открываются, высвобождая при этом инсулин.
Попав внутрь клетки, малые молекулы, такие, как жирные кислоты, аминокислоты, кислород или сахара, растворяются в цитоплазме и могут теперь поступать в различные клеточные органеллы.
Когда частица пищи оказывается внутри цитоплазмы в мембранном пузырьке, эта пищеварительная вакуоль сливается с другим мембранным мешочком - с органеллой, содержащей пищеварительные ферменты, которая носит название лизосомы. Ферменты переваривают пищу, расщепляя питательные вещества до малых молекул, которые затем проходят через мембрану и попадают в цитоплазму. Иногда лизосомы переваривают отслужившие или поврежденные органеллы, а в некоторых случаях и сами клетки.

2. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

Для всех живых клеток источником энергии является Солнце. Растительные клетки улавливают энергию солнечного света с помощью хлорофилла, используя ее для реакций ассимиляции в процессе фотосинтеза. Клетки животных, грибов, бактерий используют солнечную энергию косвенно, при расщеплении органических веществ, синтезированных земным растением.
Часть питательных веществ клетки расщепляется в процессе клеточного дыхания, поставляя таким образом энергию, необходимую для разного рода клеточной активности. Протекает этот процесс в органеллах, называемых митохондриями. Митохондрия состоит из двух мембран: наружной, отделяющей органеллу от цитоплазмы, и внутренней, образующей многочисленные складики. Главным продуктом дыхания является АТФ. Он покидает митохондрии и используется в качестве источника энергии для многих химических реакций в цитоплазме и клеточной мембране. Если для осуществления клеточного дыхания требуется кислород, то дыхание называют аэробным, если же реакции идут в отсутствие кислорода, то говорят об анаэробном дыхании.
Для любого вида работы, выполняемой в клетке, используется энергия в одной-единственной форме - в форме энергии фосфатных связей АТФ. АТФ - легко подвижное соединение. Образование АТФ происходит на внутренней мембране митохондрий. АТФ синтезируется во всех клетках при дыхании за счет энергии окисления углеводов, жиров и других органических веществ. В клетках зеленых растений основное количество АТФ синтезируется в хлоропластах за счет солнечной энергии. В них при фотосинтезе образуется во много раз больше АТФ, чем в митохондриях. Разлагается АТФ с разрывом фосфорно-кислородных связей и выделением энергии. Это происходит под действием фермента АТФазы в процессе гидролиза АТФ - присоединения воды с отщеплением молекулы фосфорной кислоты. В результате АТФ превращается в АДФ, а если отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то в АМФ. Реакция отщепления каждой грамм-молекулы кислоты сопровождается освобождением 40 кДж. Это очень большой выход энергии, поэтому фосфорно-кислородные связи АТФ принято называть макроэргитическими (высокоэнергетическими).
Использование АТФ в реакциях пластического обмена осуществляется путем их сопряжения с гидролизом АТФ. Молекулы разных веществ заряжаются энергией путем присоединения освобожденной при гидролизе фосфорной группы от молекулы АТФ, т. е. путем фосфорилирования.
Особенность фосфатных производных состоит в том, что они не могут покинуть клетку, хотя их «разряженные» формы свободно проходят через мембрану. Благодаря этому фосфорилированные молекулы остаются в клетке до тех пор, пока они не будут использованы в соответствующих реакциях.
Обратный процесс превращения АДФ в АТФ происходит путем присоединения молекулы фосфорной кислоты к АДФ с выделением воды и поглощением большого количества энергии.
Таким образом АТФ - универсальный и непосредственный источник энергии для деятельности клетки. Это создает единый клеточный фонд энергии и делает возможным ее перераспределение и транспортировку из одних участков клетки в другие.
Перенос фосфатной группы играет важную роль в химических реакциях типа сборки макромолекул из мономеров. Например, аминокислоты могут соединяться в пептиды, лишь будучи предварительно профосфорилированными. Механические процессы сокращения или движения, перенос растворенного вещества против градиента концентрации и другие процессы сопряжены с расходованием энергии, запасенной в АТФ.
Процесс энергетического обмена может быть представлен следующим образом. Высокомолекулярные органические вещества в цитоплазме ферментативно, путем гидролиза превращаются в более простые, из которых они состоят: белки - в аминокислоты, поли- и дисахариды - в моносахариды (+ глюкозу), жиры в глицерин и жирные кислоты. Окислительные процессы отсутствуют, освобождается мало энергии, которая не используется и переходит в тепловую форму. Большинство клеток в первую очередь тратят углеводы. Полисахариды (крахмал у растений и гликоген у животных) гидрализуются до глюкозы. Окисление глюкозы происходит в три фазы: гликолиз, окислительное декарбоксилирование (цикл Кребса - цикл лимонной кислоты) и окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь). Гликолиз, в результате которого одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты с выделением двух молекул АТФ, протекает в цитоплазме. При отсутствии кислорода пировиноградная кислота превращается либо в этанол (брожение), либо молочную кислоту (анаэробное дыхание).
Если гликолиз осуществляется в клетках животных, шестиуглеродная молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты. Процесс этот многоступенчатый. Его последовательно осуществляют 13 ферментов. При спиртовом брожении из молекулы глюкозы образуется две молекулы этанола и две молекулы СО2.
Гликолиз - фаза, общая для анаэробного и аэробного дыхания, две остальные осуществляются лишь в аэробных условиях. Процесс бескислородного окисления, при котором выделяется и используется лишь часть энергии метаболитов, для анаэробных организмов является конечным. В присутствии же кислорода пировиноградная кислота переходит в митохондрии, где в результате целого ряда последовательных реакций она полностью окисляется аэробным путем до Н2O и СО2 с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. При этом две молекулы АТФ дает гликолиз, две - цикл Кребса, 34 - дыхательная цепь. Чистый выход при полном окислении одной молекулы глюкозы до Н2O и СО2 составляет 38 молекул.
Таким образом, у аэробных организмов окончательный распад органических веществ осуществляется путем окисления их кислородом воздуха до простых неорганических: СО2 и Н2O. Процесс этот протекает на кристах митохондрий. При этом выделяется максимальное количество свободной энергии, значительная часть которой резервируется в молекулах АТФ. Легко видеть, что аэробное окисление в наибольшей степени обеспечивает клетку свободной энергией.
В результате катаболизма в клетке накапливаются богатые энергией молекулы АТФ, а во внешнюю среду выделяется СО2 и избыточное количество воды.
Молекулы сахаров, не требующиеся для дыхания, могут запасаться в клетке. Избыточные липиды либо расщепляются, после чего продукты их расщепления поступают в митохондрии в качестве субстрата для дыхания, либо отлагаются про запас в цитоплазме в виде жировых капель. Из поступающих в клетку аминокислот строятся белки. Синтез белка происходит в органеллах, называемых рибосомами. Каждая рибосома состоит из двух субчастиц - большой и малой: в состав обеих субчастиц входят белковые молекулы и молекулы РНК.
Рибосомы часто бывают прикреплены к особой системе мембран, состоящей из цистерн и пузырьков, - к так называемому эндоплазматическому ретикулуму (ЭР); в клетках, вырабатывающих много белка, эндоплазматический ретикулум часто развит очень хорошо и весь усеян рибосомами. Некоторые ферменты эффективны лишь в том случае, если они прикреплены к мембране. Здесь находится большая часть ферментов, участвующих в синтезе липидов. Таким образом, эндоплазматический ретикулум - это как бы своеобразный рабочий стол клетки.
Кроме того, ЭР делит цитоплазму на отдельные отсеки, или компартменты, т. е. разобщает различные химические процессы, одновременно протекающие в цитоплазме, и тем самым снижает вероятность того, что эти процессы будут мешать друг другу.
Часто образуемые данной клеткой продукты используются вне этой клетки. В подобных случаях синтезированные на рибосомах белки проходят через мембраны эндоплазматического ретикулума и упаковываются в формирующиеся вокруг них мембранные пузырьки, которые затем отшнуровываются от ЭР. Эти пузырьки, уплощаясь и укладываясь друг на друга, как блины в стопке, образуют характерную структуру, называемую комплексом Гольджи, или аппаратом Гольджи. Во время своего пребывания в аппарате Гольджи, белки претерпевают определенные изменения. Когда для них наступает время покинуть клетку, мембранные пузырьки сливаются с клеточной мембраной и опорожняются, изливая свое содержимое наружу, т. е. секреция происходит путем экзоцитоза.
В аппарате Гольджи образуются также лизосомы - мембранные мешочки, содержащие пищеварительные ферменты. Выяснение того, как клетка производит, упаковывает и экспортирует некоторые белки, а также как она «узнает», какие белки ей следует сохранять для себя, составляет один из увлекательнейших разделов современной цитологии.
Мембраны любой клетки непрерывно перемещаются и видоизменяются. Мембраны ЭР медленно перемещаются по клетке. Отдельные участки этих мембран отделяются и образуют пузырьки, которые на время становятся частью аппарата Гольджи, а затем, в процессе экзоцитоза, сливаются с клеточной мембраной.
Позже мембранный материал возвращается в цитоплазму, где он используется вновь.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все живые организмы способны к обмену веществ с окружающей средой, поглощая из нее вещества, необходимые для питания, и выделяя продукты жизнедеятельности. В круговороте органических веществ самыми существенными стали процессы синтеза и распада.
Живые организмы поглощают из окружающей среды различные вещества. Вследствие целого ряда сложных химических превращений вещества из окружающей среды уподобляются веществам живого организма, и из них строится его тело. Эти процессы называются ассимиляцией, или пластическим обменом.
Другая сторона обмена веществ - процессы диссимиляции, в результате которых сложные органические соединения распадаются на простые, при этом утрачивается их сходство с веществами организма и выделяется энергия, необходимая для реакции биосинтеза.
Поэтому диссимиляцию называют энергетическим обменом.
Обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и строения всех частей организма и, как следствие, - постоянство их функционирования в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. Поскольку все организмы состоят из клеток, то каждая клетка должна осуществлять все процессы, от которых зависит ее жизнь, т. е. поглощать пищу, извлекать из нее энергию, избавляться от отходов жизнедеятельности и, наконец, воспроизводить самое себя. В многоклеточном организме каждая клетка выполняет, сверх того, еще некоторые специализированные функции, составляющие ее вклад в общую экономику организма как целого.
В эукариотических клетках для осуществления этих процессов имеются следующие важные структуры:
- клеточная мембрана, регулирующая поступление веществ в клетку и выход их из клетки; эта регуляция удерживает химический состав клеток в неких узких пределах, в которых только возможна жизнь. Липидный слой мембраны пропускает сквозь себя молекулы, растворимые в липидах; часть мембранных белков помогает перемещаться в обоих направлениях многим полярным молекулам и ионам. Крупные частицы клетка поглощает путем эндоцитоза (фагоцитоза): мембрана окружает их, а затем вместе с захваченной частицей отшнуровывается, так что частица попадает в клетку, находясь в мембранном пузырьке. Многие клетки для выведения веществ наружу используют обратный процесс - экзоцитоз;

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М., 1990.
2. Биология (пособие для подготовительных отделений). М., 1994.
3. Дедюв Кристиан. Путешествие в мир живой клетки. М., 1987.
4. Либерман Е. А. Как работает живая клетка. Журнал: «Знание» N 4, 1990.
5. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. Пер. с англ. М.: Мир, 1988, 671 с.
6. Мамонтов С. Н., Захаров В. Б. Общая биология. М., 1986.
7. Николаев А. Я. Биологическая химия. М., 1989.